일단 근육은, tendon에 의해서 Bone에 붙어있게 되고,Muscle의 가장 기본적인 단위는 Myofibril이다.Myofibril들이 모여서 Single Muscle Fiber가 되고,Muscle fiber들이 endomysium이라는 connective tissue에 둘러쌓여 Fasciculus가 되고,Fasciculus들은 Perimysium 에게 둘러쌓이고,한 Muscle 덩어리를 Epimysium 이라는 tissue가 둘러쌓고 있다.
그외에도 Nerve signal이 Muscle에 전달되는 Neuromuscular junction,Protein filaments, stored glycogen, enzymes, mitochondria, and sarcoplasmic reticulum들을 포함하고 있는 Sarcoplasm,한 Muscle fiber안에 있는 구조물들인 Myosin and actin, 그리고 Cross-bridge, sarcomere, M bridge, H zone, Z line, A band, I band, T tubules 등이 언급되어 있다.
<Sliding Filament Theory of muscular contraction>아마도 각 운동생리학뿐 아니라 인체생리학에서도 중요하게 다루는 기초중의 핵심인 이론인듯 싶다.하도 많이 들어 귀에 못이 박힐 지경이지만, 오랜만에 다시한번 정리해 보는것도 좋을듯 싶다.5가지 단계로 나누어 지는 이 이론은 Resting phase 부터 시작하게 된다. 각 단계의 특징을 간단히 요약해 보도록 하겠다.
1. Resting phaseAction potential이 전혀 없는 상태이다. Actin에 붙어 있는 Tropomyosin은 Myosin binding site를 가리고 있다.
2. Excitation-countraction coupling phase: Action potential이 Neuromuscular junction을 통해 들어오게 되면, T-tubules를 통해 Muscle fiber 안쪽으로 신호가 내려가게 된다. T-tubule protein들은 Action potential에 민감하게 만응하여 형태를 변화시키고 이 변화된 형태는 Sarcorplasmic Reticulum (SR)에 있는 Foot protein과 작용하여 Foot protein의 형태도 변화하게 된다. 이 변화된 Foot Protein에 의해 SR에 있는 Calcium channel이 열리게 되고 Ca 들은 Triads (2 개의 Terminal cistern과 한개의 T-tubule)에서 나와 Troponin에 붙게 된다. Troponin은 3개의 protein molecules로 구성되어 있다 (Tn1, Tn2, and Tn3). Tn1은 Actin에 붙어 있고, Tn2는 Tropomyosin에 붙어서 Actin과 Tropomyosin의 위치를 고정시켜 준다. Tn3에 Calcium이 붙게 되는데 Calcium과 Tn3의 결합은 Troponin의 움직임을 가져오고, 또한 Tropomyosin의 위치도 변화시키게 된다. Tropomyosin의 주 목적은 Actin에 있는 Myosin binding site를 평상시에 Myosin head와 결합이 되지 않도록 가려쥬는 역활을 하나, Ca와 결함된 Troponin의 움직임으로 인해 Tropomyosin이 같이 움직임으로써 Myosin binding site를 노출시키게 된다. 그리고 Myosin Head가 Actin에 있는 Myosin binding site에 붙으며 다음단계인 Contraction phase로 넘어가게 된다.
3. Contraction Phase여기서 Myosin head가 Actin에 있는 Myosin binding site에 붙고 그다음에 굽어지면서 Actin을 끌어 당기게 되는데, ATP가 에너지 역활을 하게 된다. Myosin에는 ATPase라는 ATP를 분해시키는 효소와 ATP가 붙을수 있는 ATP Binding site가 있다. ATP와 결합된 Myosin은 ATP가 ATPase에 의해 ADP + P로 분해되면서 Head를 Actin에 있는 Myosin binding site에 붙이게 된다. ATP가 ADP + P 로 분해됨으로써, ADP + P 는 Myosin에서 떨어져 나가게 되는데, 이와 동시에 Myosin head가 굽어지며 Actin을 Sarcomere 중간쪽으로 끌어당긴다. 즉, 근육의 길이가 짧아진다. 다시 말하면 근육이 수축한다.
4. Recharge Phase새로운 ATP가 Myosin에 붙으면서 Myosin Head는 Actin에 있는 Myosin binding site에서 떨어지게 되고, 다시 ATP가 ADP + P로 분해되면서 Myosin head는 다시 Actin에 있는 Myosin binding site에 붙게 된다. 그리고 또다시 ADP + P가 Myosin에서 떨어져 나가게 되면서 Myosin Head가 굽어지며 Actin을 Sarcomere 중간쪽으로 끌어당긴다.
위에 싸이클이 계속되면서 Myosin은 Actin을 Muscle Fiber 중간쪽으로 점점 밀게 되고, 전체적인 Muscle의 길이는 짧아지게 된다.
5. Relaxation PhaseAction potential이 멈춰지면 Calcium들은 다시 SR로 돌아가게 되고 Troponin에 붙어있던 Ca는 떨어지게 된다. 자유로워진 Troponin은 움직이며 Troponyosin도 함께 움직여 다시 Myosin Binding site를 가리게 된다.
또한 Myosin에 있는 ATPase는 비활성화 된다.
근수축에 중요한 요인들로는,
Troponin에 붙을 Calcium이 있는가
,Myosin에 붙을 ATP가 있는가
그리고 Myosin에 있는 ATPase가 충분히 있는가에 의해 얼마든지 지속될수 있다.
즉 이론적으로는 Ca, ATP, 그리고 ATPase가 무한하게 공급된다면 근육은 계속적으로 일을 할수 있다는 것이다.하지만 나중에 나오겠지만 아쉽게도 근육에서 저장하고 있는 ATP에는 한계가 있다.
물론 간단하게 Anaerobic exercise로 그 저장량을 늘릴수는 있지만.ACSM에서 말하는 Exercise guideline에도 Anaerobic exercise 후에 5분정도 휴식을 권유하고 있다.
ATP가 다시 충전되는 시간이다
.Types of Muscie action간단한 정의로 되어있지만
가끔 헷갈리기도 할수 있는 부분이다.
Concentric contraction: 근육이 일을 하며 길이가 짧아진다.
Isometric contraction: 근육이 일을 하고 있지만 길이의 변화가 없다.
Eccentric contraction: 근육이 일을 하고 있지만 길이는 늘어난다.
혹자는 Eccentric contration이란 Isometric contraction과 resting phase의 반복이라 설명하는 사람도 있다.
뭐 어째꺼나 이해하기 쉬운쪽으로 외우면 되겠다 (Reference 생략 귀찮니즘,,)
.Types of Muscle Fibers
Type I: Slow twitch라고도 한다. Mitochondria의 숫자가 많고 그로인해 ATP의 공급량이 많다. Aerobic exercise에 강하며 Mitochondria에 필요한 물질들을 공급해주기 위해 모세혈관들이 발달되어 있다. 즉, 오랜시간동안 운동을 할수 있어 피로도가 적다.Type IIa: Fast twitch이긴 한데, Oxidative glycolytic이다. 즉 산소를 이용하는 Aerobic Exercise를 한다. 하지만 Type I 근육보다는 Mitochondria나 모세혈관의 숫자가 작다.
Type IIb: Fast twitch이며 Fast glycolytic이다. Mitochondria의 숫자가 적고, 모세혈관숫자 역시 적다. 하지만 Anaerobic exercise에 강하다.훈련법에 따라 Type I 이나 Type II 근육 타입의 비중은 달라질수 있다.
즉, 장거리 달리기 선수의 경우 장거리 달리기 연습으로 이해 Type I 근육이 많은 비중을 차지하고 있는데에 반해, 단거리 달리기 선수는 Type II의 근육양이 더 많게 변한다
(Reference 생략..귀차니즘).
그럼 움직임의 강도를 좌지우지하는 요소에는 무엇이 있을까?
먼저 Calcium의 양이 많고 적냐가 중요하다. Calcium이 얼마나 많이 SR에서 나오게 되느냐에 따라 Motor unit을 얼마나 빠르게 혹은 느리게 자극하느냐가 달라진다.
당연히 Motor Unit을 더욱 빠른속도로, 더욱 자주 자극하면 생산되는 힘이 더 커진다.또다른 요소로는 얼마나 많은 숫자의 Motor Unit이 참여하느냐에 따라 생산되는 힘이 달라진다.
즉, 정리해 보면
Frequency of stimulation (자극의속도), Number of motor unit (참여한 근육 숫자) 이 두가지가 중요한 요소로 그 움직임의 힘을 좌지우지한다
.Preloading이란 무엇일까?최고의 힘을 내기 위해선 한순간에 갑자기 힘을 내는것이 아니라 사실은 근육이 움직이기 전에 Isometric contraction으로 준비를 한다는 것이다. Isometric, 위에도 언급되었듯이, 근육이 일은 하지만 움직임은 없다.
즉, Isometric contraction으로 인해 무엇인가를 들기전에 근육은 이미 일을 시작한다는 것이다.Preloading이 지속되다가, 생산되는 힘이 점점 강해져 들어야 할 물체보다 근육에서 생산되는 힘이 더 커지면 비로소 그 물체는 움직인다.
아령을 들때, 처음에 아령을 들어올리기 바로 전에 이미 근육은 먼저 운동을 시작하지만, 아직 아령이 들려지지는 않는 그 찰나가 바로 Preloading 이다.
그러다 힘을 점점 더 세게 주고, 결국 근육이 중력에 대한 아령의 힘보다 더 많은 힘을 생산해 내면 아령은 중력을 거슬러 위로 올라가게 된다.
<Force-Velocity Relationship>
Cross-sectional 면적이 클수록 그 근육은 더 많은 Cross-bridge가 형성할수 있고 (Actin과 Myosin Head가 붙는 현상) 그러므로 더 많은 힘을 낼수가 있다. 즉, 두꺼운 근육이 더 많은 힘을 낼수 있다는 뜻으로 너무 당연한 얘기다.
예를 들면, 손가락을 조정하는 Digit flexor or extensor muscle들은 그 두깨가 Biceps나 Triceps에 비해 얇다. 그러므로 손가락을 조정하는 근육들은 Biceps에 비해 생산해 낼수 있는 힘이 작다.
또한 Sarcomere가 많을수록, 즉 근육의 길이가 길수록, 근육의 짧아지는 속도가 빨라진다. 손가락 접는것보다는 팔꿈치를 접는것이 그 속도가 더 빠르다.
그다음 요인으로는 Concentric contraction에서는, 근육에서 생산되는 힘의 크기가 클수록 근수축 속도는 느려진다. 무거운 물체를 빨리 못드는것과 같은 이치이다. 하지만, Eccentric contraction에서는, 근육에서 생산되는 힘의 크기가 클수록 근수축 속도가 빨라진다. 만약 Concentric과 Eccentric contraction을 이해한다면 여기에대한 의문은 없을거라 믿고 다음으로..
여기서 컨셉한가지가 나온다.
이름하여 Force-Velocity relationship.
실험을 통해 각각 다른 외부의 힘에(물체의 무게) 따른 근육의 수축 속도를 재서 한 그래프에 표기한 것이다. 당연히 외부의 힘이 적을수록 속도가 빠르고, 외부의 힘이 커질수록 속도는 느려지지만 여전히 Concentric Contraction을 하다가 (즉, 근육의 힘이 외부힘에 대항하여 움직일수는 있음) 어느 한순간에 속도가 0가 된다. 즉 움직임이 없다. 다시말하면 Isometric Contraction이 일어나는것이다. (근육의 최대힘 = 외부의 힘) 외부의 힘이 더 강해진다면, 근육에서 생산되는 힘이 외부의 힘보다 적어 오히려 근육의 길이가 늘어나는 Eccentric Contraction이 일어난다.
위에 그래프에서
Y-축이 근육에서 만들어내는 힘의 크기, 그리고 X-축이 근육이 수축하는 속도이다. X-축 가운데 속도가 0.0이란것은 근육이 움직이지 않고 있다는것이고, 그 왼쪽으로 - 값을 가지는것은 근육이 오히려 늘어났다는 뜻이다. 이 현상에 따른 생리학자들의 주장은 근육에서 만들어 내는 힘은 Actin과 Myosin Head가 만나는 Cross-bridges의 숫자에 따라 결정되는데, 근육이 빠르게 수축하다보면, Actin과 Myosin이 빠르게 지나치다보면 Cross-bridge를 만들 시간이 적어져 그만큼 Cross-bridge의 숫자가 적어진다는것이다. 그러므로 적은숫자의 Cross-bridge는 적은 양의 힘을 생산해 낸다.<Length-Tension Relationship>자 그럼 Force-Velocity Relationship에 대한 이해가 되었고, 다음 컨셉인 Length-Tension Relationship에 대해 얘기해 보도록 하겠다. 즉, 근육의 길이와 그 근육이 만들어 내는 힘의 관계에 대해 얘기하는 컨셉이다.
자, 괜찮은 그림을 하나 있어서 뚝딱..맨 위에 그림은 Actin과 Myosin이 가장 이상적인 거리에 놓여진 상태이고 이때 가장 큰 힘을 만들수 있다.두번째 그림은 Actin과 Myosin이 너무 멀리 떨어져 있는 상태이고. 이때는 가장 적은 힘을 만들수 있다.마지막 그림은 Actin과 Myosin이 너무 겹쳐져 있고, 역시 가장 적은 힘을 만들어 낸다.즉, 근육이 가장 이상적인 길이에 있을때, Actin과 Myosin이 너무 겹쳐있지도 너무 떨어져 있지도 않을때 가장 큰 힘을 낼수 있다는 이론이다. 그럼 언제가 가장 이상적인 길이냐.. 보통 resting length라고 합니다만 밑에 그래프와 같이 Sarcomere의 길이가 2.0 - 2.5 um 라고 한다.
인터넷으로 이리 저리 찾아보다가 흥미있는 그래프를 발견해서 이왕 Length-Tension relationship 하는김이 같이 정리하려 한다.
Fig. From Jewell, in "The Physiological Basis of Starling's Law of the Hart" CIBA Fdn Symp. 24, 1974, as modified by Katz, in "Physiology of the Heart," Raven Press, 1992
Length 와 Tension relationship 그래프인데 Skeletal muscle과 Cardiac Muscle을 비교해 놓았다.Active tension에서, Skeletal muscle과 Cardiac Muscle 둘다 최대 힘을 Optimal Length 즉 위에 언급했듯이 Actin과 Myosin이 적당한 거리에 있을시 내는것이 동일하다.
그리고 길이가 더 늘어날수록 혹은 짧아질수록 힘은 떨어지는것 역시 동일하다.하지만 Cardiac muscle의 resting tension은 skeletal muscle보다 optimal length보다 더 짧은 길이에서 더욱 많은 힘을 낸다
.그러므로 심장은 비록 Muscle fibers의 길이가 충분하지 않아도 Skeletal muscle보다 더 많은 힘을 낼수 있고 이것은 심실의 근육이 보다 효과적으로 수축하는데에 도움이 된다.<Delayed-onset muscle soreness (DOMS)>운동을 너무 심하게 하면 근육이 뻐근해짐을 느낄수 있다.
주로 이런현상은 운동후 24시간에서 72시간 후에 일어나게 된다.DOMS의 원인은 정확하게 밝혀진 바가 없지만, 현재운동학에서는 근육의 Fluid에서 Inflammation의 증가로 인해 나타나는 현상이라 생각한다. 혹은 운동후에 Lactate의 농도가 높아져서 나타난다고도 하나 사실 Lactate 농도는 운동후 한시간 이내에 정상적으로 돌아오기 때문에 정확한 설명이라고 할수 없다.
다른 이론으로는 운동을 한 후에 Muscles이 더 강하고 크게 자라나기 위해 Muscle fibers이 파괴되는데 이로 인해 생겨나는 현상이라고 설명한다. 즉, Hypertrophy 현상이 원인이라는 것이다.운동별로 Eccentric contraction이 많이 포함되어 있는 운동일수록 DOMS가 더욱 커진다. DOMS에서 볼수 있는 현상으로는,
1. Aerobic ATP-generation abnormalities
2. Abnormalities in sarcoplasmic reticulum
3. Degradation of titin filaments
4. Desruption of Z-lines
5. Mitochondrial swelling등이 있다<Older muscle>
나이가 들어갈수록 근육이 어떻게 변하는지에대한 이해이다.Skeletal muslce sarcopenia: 근육의 근력과 크기가 줄어드는 현상보통 뒤쪽 하체근육 (Lower limb extensor) 이나,
몸통을 바로 세워주는 등쪽 근육 (Trunk extensor)에서 먼저 기능을 잃어버리고 그 다음이 하체 앞쪽 근육 (Lower limb Flexor)에서의 문제 그리고 마지막으로, 팔 뒤쪽 근육 (Upper limb extensor)과 팔 앞쪽 근육 (Upper limb flexor)에서 기능을 잃어버리는 순서로 진행 된다.
또한 근력저하나 크기감소등은 Type I 보다는 Type II 근육에서 더욱 많이 일어나게 된다.
할머니 할아버지들이 빠르게 움직이지 못하시는걸 생각하면 이해가 갈듯 하다.
